JORDI SABATÉ RABELLA Doctor Ingeniero Agrónomo e investigador sobre enfermedades de plantas transmitidas por insectos en el Programa de Protección Vegetal Sostenible del Instituto de Investigación y Tecnologías Agroalimentarias (IRTA) en el centro de Cambrils.
Los principales fitoplasmas que afectan a la vid en Europa son, por orden de importancia, ‘Candidatus Phytoplasma vitis’, ‘Ca. P. solani’, y ‘Ca. P. asteris’, causantes de la flavescencia dorada, la madera negra y los amarilleamientos de la vid respectivamente.
El “Bois Noir” o enfermedad de la madera negra de la vid, es una enfermedad cuyo agente causal es el fitoplasma del “Stolbur” “Ca. P. solani” (Quaglino et al., 2013). Es una enfermedad incurable, ya que no existe un tratamiento directo y efectivo contra los fitoplasmas. Al ser organismos muy parecidos a las bacterias, algunos antibióticos (tetraciclinas) son efectivos con los fitoplasmas, pero no están autorizados como fitosanitarios en Europa. Además, la única vía de aplicación efectiva es la endoterapia directa sobre los vasos conductores, puesto que los fitoplasmas sólo infectan las células del floema, inaccesibles por otras formas de aplicación como los tratamientos foliares. Incluso en países donde los antibióticos están autorizados en agricultura, el coste de estas “inyecciones” hace que no sean tratamientos utilizados a una escala comercial.
“Ca. P. solani” causa daños de importancia ya que tiene un amplio rango de huéspedes vegetales, causando la enfermedad del “Stolbur” en solanáceas, otros cultivos y múltiples especies silvestres. Este fitoplasma está presente en la mayoría de los países europeos como España, Francia, Italia, Alemania, Croacia, Grecia y Rumania, el norte de África, Oriente medio y Rusia (EPPO, 2021). En España este fitoplasma está ampliamente distribuido por toda la mitad norte. En viñedos se ha observado un incremento de su presencia y severidad en varias zonas vinícolas de Aragón, Cataluña, La Rioja, Rioja Alavesa y Navarra, con incidencias en algunos casos remarcables y causando pérdidas económicas de importancia.
Sintomatología y daños
Todos los fitoplasmas causan, a grandes rasgos, síntomas similares en la vid pero con diferencias sobre todo en su severidad, evolución y dispersión.
Los síntomas más característicos de la madera negra y comunes con otros fitoplasmas son: enrollamiento de hojas hacia el envés, poca fructificación, corrimiento de frutos, disminución de azúcar en fruto, falta de lignificación en otoño, porte llorón y distribución de síntomas irregular. Las cepas o sarmientos afectados cambian de color anticipadamente en agosto, produciéndose clorosis a lo largo de las nervaduras en las variedades blancas y mosaicos rojos delimitados por los nervios foliares en las variedades tintas.
Existen distintos grados de severidad en la expresión de síntomas en función de la susceptibilidad varietal, de la virulencia de la cepa del fitoplasma y las abundancias de inóculo y de vectores.
La severidad de los síntomas de la enfermedad de la madera negra puede ser muy variable, observándose incluso remisiones de síntomas “recovery”, posiblemente por la activación de mecanismos de defensa de la planta junto con la reducción de la presión infectiva de los vectores. En seguimientos a largo plazo en Francia, Alemania e Italia, se determinó que en los primeros años de los brotes epidémicos es cuando la incidencia y la severidad son mayores, con decaimiento de cepas y muerte por colapso vascular. Pasado este primer impacto, la incidencia se estabiliza e incluso llega a descender, aunque es habitual que la epidemia emerja de nuevo años después, en lo que se denomina una enfermedad reemergente.
Ciclo, transmisión y epidemiología
Los fitoplasmas se transmiten por multiplicación vegetativa de planta infectada y, de manera natural, mediante insectos vectores chupadores del orden de los Hemípteros pertenecientes principalmente a los subórdenes Auchenorryncha y Sternorryncha, (a grandes rasgos cicadelas y psílidos). Estos vectores adquieren el fitoplasma de una planta enferma y tras un periodo de incubación de unos veinte días son capaces de transmitir la enfermedad. El principal vector del fitoplasma de “Ca. Phytoplasma solani” Stolbur en Europa en vid es el cíxido Hyalesthes obsoletus (Maixner et al., 1994). Otros cixiidos son también vectores eficientes como otros Hyalesthes sp., Reptalus panzeri y R. quinquecostatus, o Pentastiridius beieri. H. obsoletus tiene una generación al año, pasa el invierno en estado de ninfa en las raíces de sus plantas huésped, principalmente Convolvulus arvenis, Urtica dioica, Calystegia sp., Ranunculus sp., Vitex agnus-castus, Crepis foetida y Lavanda sp. Durante el invierno y la primavera las ninfas adquieren e incuban el fitoplasma y es cuando emergen como adultos en mayo-junio cuando dispersan la enfermedad y llega a los viñedos. Este adulto vuela durante un mes aproximadamente y es extremadamente polífago, teniendo la capacidad de transmitir la enfermedad a múltiples especies vegetales, entre ellas la vid, aunque no formen parte de su rango de plantas habitual. Puesto que el adulto vive poco más que el periodo de incubación del fitoplasma, es muy poco probable que sea capaz de adquirir el fitoplasma, incubarlo y transmitirlo.
En las prospecciones realizadas en parcelas de cultivos hortícolas y vinícolas afectadas de Stolbur en España, se identificaron como portadoras del Stolbur hasta dieciocho especies de cicadélidos y cíxiidos, destacando Agallia laevis, Aphrodes bicinctus, Euscelis obsoletus, Euscelidius variegatus, Psammotettix striatus o Macrosteles quadripunctulatus, algunas de ellas con capacidad de transmisión demostrada en laboratorio (Batlle et al., 2004).
Se ha observado que las poblaciones de H. obsoletus asociadas a diferentes plantas huésped son ligeramente diferentes desde el punto de vista fenológico y biológico y van ligadas a diferentes razas del fitoplasma. Se han caracterizado dos razas principales de Stolbur en vid, con distintas virulencias y ligadas a C. arvensis (correruela) o a U. dioica (ortiga). Las poblaciones de H. obsoletus que emergen de C. arvensis son, en general, más tempranas y de menor tamaño que las procedentes de U. dioica. Este hecho, junto a su mayor virulencia, hace que las epidemias con la ortiga como reservorio principal sean más graves.
Los estudios realizados en áreas vitícolas del norte de España para determinar la presencia y evolución de la población de H. obsoletus mostraron que tanto la aparición de los primeros individuos como los picos de población dependen de la climatología de la zona muestreada y del año, siguiendo un desarrollo ligado a la acumulación de grados día durante la primavera.
La caracterización molecular de los aislados de fitoplasmas procedentes de vid, plantas huéspedes silvestres e insectos vectores, permite comprender la epidemiologia de la enfermedad en cada área, prever su evolución y plantear estrategias de control.
Tradicionalmente, el aislado tuf-b del Stolbur, asociado a C. arvensis era el prevalente en todas las regiones vitícolas de Europa, pero durante la última década se ha constatado la expansión del aislado tuf-a asociado a U. dioica. Paralelamente a la expansión de este aislado se ha constatado un aumento en la expansión de la enfermedad, su incidencia y severidad (Maixner et al., 2009).
En España, pese que el asilado tuf-b (correruela) es el mayoritario se ha observado una clara tendencia a la expansión del aislado tuf-a, por el momento centrado solo en la Rioja y Navarra y en zonas donde la ortiga convive con los viñedos, hecho no del todo habitual en la mayoría de áreas vitivinícolas. En la gran mayoría de muestras de vid y de vectores procedentes de Cataluña, Aragón, Álava y Castilla, se ha identificado el aislado tuf-b.
La distribución espacial de las cepas afectadas está relacionada con el huésped que actúa como fuente de inoculo primario. Si es U. dioica, las cepas infectadas se encuentran mayoritariamente en los márgenes de las parcelas, observándose un gradiente decreciente en la incidencia hacia el centro de la parcela, ya que esta planta no suele ser una mala hierba en el interior del cultivo. Cuando la fuente de inoculo es C. arvensis, la distribución de las plantas enfermas puede seguir los dos patrones en función de si la correruela es mala hierba en los márgenes y vecindario, o de la propia cubierta de la parcela, o como suele ser muy habitual, mala hierba justo debajo de las cepas (Maixner et al, 2009).
Estrategias de control
Al no existir tratamientos fitosanitarios eficaces contra fitoplasmas, su control sólo es posible de forma indirecta, controlando el inóculo, el insecto vector o mediante tolerancia varietal. La forma más directa y efectiva de control sería a través de variedades o patrones resistentes que por el momento no están desarrollados. Además, hay que tener en cuenta en el cultivo de la vid no es sencillo cambiar las variedades ya que van muy ligadas a la especificidad del producto y, en muchos casos, están reguladas por las denominaciones de origen.
Otra herramienta es el control del inóculo, es decir eliminar las plantas enfermas que sirven de reservorio para la infección del cultivo. En este caso su efectividad está muy limitada ya que es un fitoplasma que puede afectar a muchas especies vegetales, la mayoría silvestres y asintomáticas, hecho que complica mucho su detección y eliminación y en la mayoría de los casos, lo convierte en una tarea imposible. También hay que recordar que las intervenciones en ambientes naturales están muy restringidas. Este control por sí solo no eliminará el problema pero hará que la incidencia de la enfermedad sea inferior, especialmente en los casos que la mala hierba esté en la cubierta del cultivo (correruela).
El control del insecto vector se puede ejercer de una manera indirecta eliminando el inóculo, ya que normalmente las plantas huésped del fitoplasma y del vector son comunes. Si no hay plantas adecuadas, la población del insecto será muy inferior y, por tanto, la dispersión de la enfermedad también. En cuanto al control directo del insecto mediante insecticidas tiene especiales dificultades en la fase adulta (momento de máximo peligro), ya que H. obsoletus accede puntualmente a las vides y, por tanto, las posibilidades de que el tratamiento llegue al insecto son bajas. También hay que tener en cuenta que el insecto tarda un tiempo en morir desde que recibe el insecticida, periodo durante el cual infecta nuevas plantas. Además, el periodo de vuelo del adulto es muy corto y variable, siendo muy difícil determinar el momento de aplicación óptimo.
Pese a estas dificultades, el control de la enfermedad para mantener un viñedo productivo es posible integrando control de inóculo y vector simultáneamente, ya que se produce un efecto sinérgico entre la menor población de vector y su inferior porcentaje de infección que revierte en tasas de transmisión mucho más bajas.
Referencias
EPPO. European Plant Protection Organisation. 2021. ‘Candidatus Phytoplasma solani. ‘https://gd.eppo.int/taxon/PHYPSO
Maixner, M. 1994. Transmission of German grapevine yellows(Vergilbungskrankheit) by the planthopper Hyalestes obsoletus
(Auchenorryncha: Cixiidae). Vitis 33:103-114.
Maixner M., Johannesen J., Seitz A. 2009. Aspects of the interaction of Stolbur phytoplasma, vectors and host plants in the two epidemic systems of Bois Noir. Proceedings of 16th Meeting of ICVG. Dijon, France.
Quaglino F., Zhao Y., Casati P., Bulgari D., Bianco P.A., Wei W.,
Davis R.E. 2013. ‘Candidatus Phytoplasma solani’, a novel taxon associated with Stolbur- and bois noir-related diseases of plants.
Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2013. 63:2879-2894
Sabaté, J., Laviña, A., Batlle, A. 2014. Incidence of Bois Noir phytoplasma in different viticulture regions of Spain and Stolbur isolates distribution in plants and vectors. European Journal of Plant Pathology 139, 185-193.
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